/ Veterinary Focus / 2014

Джон Боуэн, бакалавр ветеринарной медицины (BVetMed)

Джон Боуэн,
бакалавр ветеринарной медицины (BVetMed), MRCVS,
диплом AS (CABC)

Королевский ветеринарный колледж, Лондон, Великобритания

Доктор Боуэн в 1992 году окончил Королевский ветеринарный колледж и после этого несколько лет работал в сфере первичной врачебной практики для мелких животных. Защитил диплом в аспирантуре Университета Саутгемптона. В настоящее врем продолжает исследования поведения животных в специализированной службе по поведенческой медицине в лондонском Королевском ветеринарном колледже, где также преподает. Является автором нескольких глав книги о проблемах поведения и регулярно выступает на национальных и международных ветеринарных конференциях.

Введение

В последние годы среди владельцев собак распространились две модные тенденции:

  • Натуральное кормление: в основе диеты лежит рацион волков в природе, нередко с включением сырых ингредиентов.
  • Методы тренировки собак на основе теории доминирования: использование сигналов доминирования, например, введение режима кормления или ряда запретов, чтобы установить контроль на основе более высокого статуса владельца в качестве вожака стаи, а не путем стимуляции желательного поведения с использованием пищевого подкрепления.Обе эти тенденции основаны на популярной идее, рассматривающей поведение собак с натуралистической точки зрения, но у них есть один общий недостаток – они не учитывают влияние человека на домашних собак и волков. В этой статье мы приведем данные по пищевому поведению и предпочтениям волков и собак и продемонстрируем, каким образом более полное понимание этих вопросов помогает решать проблемы со здоровьем и поведением домашних собак.

Отношения между человеком и собакой

История взаимоотношений человека и собаки довольно длинная. Считается, что Homo sapiens появился в Африке около 250 тысяч лет назад в результате увеличения черепа у древних гоминид, которое началось за 150 тысяч лет до этого.

Некоторые данные свидетельствуют, что наш вид развивался постепенно на протяжении всей своей истории, осваивая орудия труда и развивая культуру. Но примерно 50 тысяч лет назад произошел «скачок» культурного развития, в результате которого появился человек с «современным поведением», освоивший язык, специализированные технологии и культуру употребления символов, содержавшую все элементы, узнаваемые у последующих цивилизаций, в том числе и культуру содержания животных (Рисунок 1).

Краткий обзор взаимодействия человека с домашней собакой


Предком домашней собаки является Canis lupus (серый волк), отделившийся от койота примерно 1–2 миллиона лет назад. Вопрос о географическом происхождении домашней собаки остается спорным.

Наскальная живопись в Тассилин-Адджер

Генетические исследования указывают на ее происхождение в Юго-Восточной Азии, на Ближнем Востоке или в Юго-Восточном Китае (1–3), причем возможность генетического расхождения с волком появляется примерно 100 тысяч лет назад. Тем не менее, в последнее время опубликованы данные анализа митохондриальной ДНК доисторических псовых и современных собак, показавшие, что их одомашнивание началось 18800–32100 лет назад (4). Самым ранним археологическим свидетельством одомашнивания собак являются останки собаки, найденные в Сибири в 2010 году, возраст которых составил 33 тысячи лет (5). Впоследствии они были признаны генетически более тесно связанными с современной домашней собакой, чем с волком (6). В целом, генетические и археологические данные свидетельствуют, что, несмотря на некоторое возможное взаимодействие между нашими видами на ранних этапах истории Homo sapiens, настоящее одомашнивание собак началось только в эпоху современного по поведению человека (Рисунок 2).

Это важно, поскольку означает, что собака появилась в жизни человека до развития сельского хозяйства и присутствовала в процессе этого развития. Поэтому собака была частью человеческого сообщества в период формирования самых фундаментальных аспектов человеческой культуры, связанных с приготовлением и потреблением пищи. С самого начала взаимодействия собаки с человеком рацион и особенности питания домашней собаки находились под сильным влиянием обычаев и ожиданий человека.

Современный волк

Волк (Canis lupus)

Рацион

Поведение домашних собак часто пытаются объяснять, анализируя поведение современных волков. Хотя поведение современного волка, несомненно, дает много полезной информации, на самом деле оно находится под столь же сильным влиянием человека, как и поведение домашней собаки, и это, возможно, особенно верно в отношении его рациона. Когда-то волки были одними из самых широко распространенных млекопитающих и проживали по всему северному полушарию. В тех областях, где они сохранились, они питаются другими млекопитающими (от мелких млекопитающих до крупных копытных), змеями, рептилиями, птицами и их яйцами, рыбой, приматами, падалью, ягодами, овощами и фруктами. Такой широкий спектр потенциальных источников пищи создает волкам множество конкурентов, в том числе койотов, шакалов, лис и медведей. Будучи более крупной и лучше организованной группой охотников, чем многие из их конкурентов, волки более успешно охотятся на крупных копытных, поэтому в рационе современных волков преобладают лоси, олени, бизоны и северные олени.

Многие специалисты считают, что это естественный рацион волков, и рассматривают их и домашних собак как почти чистых хищников. С развитием сельского хозяйства люди начали возделывать землю, держать скот, отгонять хищников и вредителей. Интенсификация сельского хозяйства, появление поселений и торговых маршрутов постепенно уменьшали среду обитания волков, тем самым ограничивая их рацион (7). Это изменение произошло относительно быстро и заняло менее 2% всего времени развития вида (Рисунок 3). Теперь популяция волков составляет менее половины от прежней, а области их обитания в целом менее благоприятны для поселения человека, поэтому диапазон возможностей питания современного волка также очень отличается от прежнего и не позволяет оценивать этот прежний рацион. Таким образом, хотя современные волки охотятся преимущественно на крупных копытных, это может быть обусловлено ограничением возможностей выбора и конкуренцией с другими видами. В пользу такого предположения говорят данные об анатомии волка; например, зубной ряд у него аналогичен таковому у шакала, отличающегося всеядностью (7, 8).

По существующим диетическому диапазону и зубному ряду волков лучше всего классифицировать как факультативных хищников; основную часть их предпочтительного рациона составляет мясо животных, меньшую – растительный материал, но они могут существовать и на рационе полностью неживотного происхождения. Тем не менее, до начала преследования человеком они обладали более разнообразными пищевыми привычками и были всеядны. Присущая всеядным приспособляемость обеспечила им преимущество во время и после одомашнивания, когда в рационе собаки было мало белка, и в конечном счете позволила адаптироваться к рациону с повышенным содержанием углеводов, что было установлено в геномных исследованиях у домашней собаки (9)

Оперантная реакция



Охота и кормление

При охоте на крупных копытных волки взаимодействуют в группе, причем в убийстве жертвы фактически участвуют только два или три волка (10). Остальные животные играют разнообразные роли: отбивают выбранную жертву от стада, заставляют ее бежать, отгоняют других членов стада во время загона жертвы. В областях, где основной пищей для волков в настоящее время служат лоси, каждый волк ежемесячно ловит как правило 1–2 лосей, в зависимости от сезона. Волк также способен выжить до 10 недель, питаясь падалью (10). Поэтому волки адаптированы к такому типу питания, когда сытые периоды сменяются периодами голода, если охота не была успешной. Если охота успешна, все члены группы стремятся получить часть туши. Важно, что раздел туши не приводит к конфликтам в группе, по двум причинам.

Во-первых, способность группы продолжать охоту зависит от состояния всех ее членов. Во-вторых, группы волков часто состоят из родственников, поэтому у их альтруизма есть генетическая основа; разделение пищи с близкими родственниками увеличивает вероятность передачи генов каждого индивидуума будущим поколениям. На порядок доступа к корму влияет не толькоотносительный статус и роль члена группы, но и его потребность в еде. В конкуренции за еду на иерархической основе не участвуют неполовозрелые животные. Таким образом, у волков развиты системы коммуникации и оценки конкурентов, которые позволяют им обеспечивать очень сложные конкурентные отношения между членами группы и предотвращают серьезные конфликты. Поиск еды сам по себе является высокомотивированным поведением, независимо от необходимости получить пищу. Это подтверждается феноменом «поиска трудностей» (contrafreeloading), наблюдавшимся у очень многих видов диких и лабораторных животных, в том числе у диких псовых (11, 12).

«Поиском трудностей» называют ситуацию, когда индивид предпочитает приложить усилия для получения еды, даже если она легко доступна. Оказывается, большинство видов предпочитают выполнить некоторые действия (оперантную реакцию), чтобы получить еду, а не просто ее съесть. Способность волков существовать, поедая падаль и неживотную пищу, вероятно, имела решающее значение для возможности их одомашнить. Пока не ясно, как началось одомашнивание собак, но согласно двум основным теориям, либо люди выращивали и разводили пойманных волчат, либо волки частично «само-одомашнились», поскольку возможность получать пищевые отбросы привлекала их в поселения человека. В периоды, когда было мало добычи, могли случаться добровольные фазы одомашнивания, а затем происходил селективный отбор в пользу более смелых, общительных и способных потреблять неживотную пищу особей.

Предполагается, что основным передаваемым потомству свойством было снижение «порога приближения»(дистанция, на которой запускается реакция избегания-бегства), так что последующие поколения животных легче переносили близость человека.Стремление к «поиску трудностей» стало, возможно, основой для начального взаимодействия с человеком и самых ранних ответов на дрессировку (Рисунок 5);центральную роль при дрессировке собак играют мотивация и оперантная реакция для подкрепления. Данные сравнительных исследований эффективности методов обучения на основе доминирования, наказания или позитивного подкрепления убедительно свидетельствуют, что наиболее благоприятного результата при меньшем стрессе для собаки можно достичь методом положительного подкрепления с помощью еды (13, 14). Вполне вероятно, что дрессировка с пищевым подкреплением была одной из самых первых форм взаимодействия человека и собаки, поскольку нашим древним предкам были недоступны даже минимальные знания о социальном поведении волков.Даже после усовершенствования сельскохозяйственных методов наиболее ценным для людей оставался белок из мяса или рыбы.

Поэтому рацион одомашненных волчат и первых поколений домашних собак состоял из небольшого количества низкокачественного белка, жиров и углеводов в составе объедков пищи человека. Тем не менее, эти животные получали еду более регулярно, чем дикие волки, что уменьшало у них необходимость конкурировать и позволяло установить с людьми новый тип отношений, основанный на кормлении. Встроиться в человеческое сообщество волкам помогли также особенности поведения, ограничивающие возможность конфликтов; если бы домашние собаки всегда яростно конкурировали за корм, их невозможно было бы использовать в качестве компаньонов или рабочих животных.

Поиск трудностей

В процессе одомашнивания собаки начали становиться частью человеческого сообщества, в результате большее значение получили новые факторы отбора. Все важнее становились коммуникабельность, послушание и способность реагировать на общение с человеком, причем животных, которые не могли быстро проявить соответствующие качества, из популяции производителей удаляли. Этот отбор привел к сохранению у зрелых животных физических и поведенческих свойств неполовозрелых животных (неотенизация); например, висящих ушей, тяжелых свободно свисающих щек, повышенной игривости, поведенческой пластичности, сниженной состязательности и агрессивности.

Серия экспериментов, которые длились более 50 лет, показала, что у серебристо-черных лисиц селективный отбор по критерию дружелюбия приводит к наследственным изменениям в плане общительности и зависимости от человека. Одновременно происходили изменения цвета и окраса шкуры, напоминающие предположительно произошедшие во время одомашнивания собак (15, 16). Селективный отбор признаков, сделавших собак общительными и работоспособными, привел к значительному изменению их отношения к человеку. Например, у домашних собак и человеческих детей выявлена сопоставимая способность выявлять и анализировать информацию, получаемую из человеческой мимики (17). У волков, которых вырастили как домашних животных, такой способности не наблюдается.Дальнейший искусственный отбор привел к усилению породо-специфичного поведения, причем собаки становились
все более специализированными по определенным компонентам поведенческой последовательности процесса охоты; например, некоторые собаки осваивали указывающее или пастушеское поведение. Некоторые из этих форм поведения стали настолько усиливаться, что если бы они были присущи дикому животному, то могли бы негативно сказаться на его способности к выживанию и физическом состоянии. Доказательства этого искажения охотничьего поведения получены в исследованиях одичавших собак, которые оказываются неспособны охотиться совместно, как волки, и полностью переходят на кормление падалью (18). Таким образом, в том, что касается рациона и пищевого поведения домашних собак, множественные факторы естественного и искуственного отбора привели к следующим конечным результатам: собаки приспособились к рациону с меньшим содержанием мяса, стали менее разборчивы в типах потребляемой пищи, перешли от чередующихся периодов голода и сытости к регулярному питанию, стали меньше конкурировать за пищу. Собаки променяли способность эффективно охотиться в группе на возможность считывать и реагировать на эмоциональные и коммуникативные сигналы от человека, и тем самым развивать отношения с человеком на основе кормления и подкреплений.

Сытость и пищевые предпочтения.

У растительноядных и всеядных видов подбор рациона связан с механизмами установления оптимального баланса основных питательных веществ. Ранее считалось, что у плотоядных животных эти механизмы не задействованы,
поскольку их рацион изначально сбалансирован и не может изменяться (19). Тем не менее, рациону волков свойственно некоторое разнообразие, и это означает, что некоторые механизмы выбора пищи у этого вида животных все-таки существуют. Недавнее исследование показало, что домашние собаки выбирают диету, содержащую в целом 30 % белков, 63 % жиров и 7 % углеводов (от общего количества метаболизируемой энергетической ценности пищи) (19). Это сильно отличается от состава диеты, выбираемой домашними кошками, которая в большей степени смещена в сторону белков (52 % белков, 36 % жиров, 12 % углеводов) (20). Это объясняется тем, что домашние кошки – облигатно плотоядные животные, а у мелких млекопитающих (например, мышей), которые составляют основу естественного рациона кошек, соотношение белков к жирам относительно
более высокое.В ряде исследований выявлено, что собаки нередко потребляют с пищей больше энергии, чем им требуется. Когда собакам давали возможность есть без ограничений и самим выбирать компоненты корма, они действительно потребляли ограниченное количество белка и энергии, но потребляемое количество энергии было примерно в два раза выше средней суточной потребности (19). Это означает, что собаки унаследовали механизмы насыщения, возникшие, когда у волков периоды сытости чередовались с периодами голода.Убив крупное копытное животное, волки могут за один прием съесть целых 10 кг мяса (10). Предполагают, что быстрое поедание корма было выгодно в процессе одомашнивания, поскольку совместимо с высокой конкуренцией за пищу (7), но не требует проявлять внутривидовое и межвидовое насилие, неприемлемое для человека. Это обстоятельство имеет значение для контроля веса у собак. Ощущение сытости возникает в результате сочетания ряда гормональных и физических сигналов от желудочно-кишечного тракта, указывающих, что в него поступило достаточно пищи. У многих млекопитающих, включая человека, на ощущение сытости влияет ряд гормонов, в том числе грелин, холецистокинин, пептид YY (PYY), оксинтомодулин и адипокины. Данные клинических испытаний дирлотапида (препарата для контроля веса, механизм действия которого связан с PYY) указывают на возможность лечить ожирение у собак, влияя на механизмы ощущения сытости (21).Тем не менее, очевидно, что во многих ситуациях волки продолжают есть, пока не будет переполнен желудок. Это свойство, вероятно, частично сохраняется и у собак. Показано, что высокое содержание в диете пищевой клетчатки, увеличивающей заполнение желудка, способствует чувству насыщения. В результате собака реже подходит к корму, а промежутки между кормлениями становятся больше, причем этот эффект еще более выражен при диетах с высоким содержанием белка и клетчатки (22). Такие диеты способствуют снижению веса у собак (23).

Значение для собак, как домашних животных

Профилактика нарушений при кормлении

Обычно ключевыми факторами для развития здоровых поведенческих навыков считают правильную социализацию и приучение в критический период развития (3–12 недель). Однако учитывая свойство домашних собак «искать трудности» и сохранять ювенильное поведение, можно полагать, что для обучения и формирования привязанности у щенков наиболее эффективным будет использовать пищевые воз награждения и кормление в целом. Насколько известно из этологии волков и собак, применение методов доминирования для щенков окажется бессмысленным или даже пугающим.

Это подтверждается данными, что у собак, обученных методом положительного подкрепления, снижается частота проявлений агрессии и повышается внимание к владельцу, проводящему положительное подкрепление (24). Также было показано, что обучение в целом воздействует благотворно, например, улучшает у собак способность решать задачи (25); а способность решать задачи уменьшает раздражительность и склонность действовать инстинктивно при возникновении проблем или конфликтов.Наиболее часто причиной агрессии собаки к владельцу оказывается рефлекс охраны ресурсов. Многие владельцы бывают шокированы, когда впервые сталкиваются с этим рефлексом у своей молодой собаки. Зная о конкурентном поведении волков в отношении пищи и об использовании ими определенных сигналов для избегания конфликта, мы должны признать, что стремление охранять пищу в какой-то степени нормально для этого вида животных. Поэтому не следует конфликтовать с собакой из-за еды, а нужно дать ей
поесть спокойно. Это противоречит традиционной рекомендации по обучению собак, согласно которой владелец должен приучать собаку не брать корм из миски, пока он не разрешит. Традиционный метод исходит из предпосылки, что владелец является потенциальным конкурентом собаки, аналогично члену волчьей стаи. Этот метод позволяет приучить собаку отказываться от невкусной или легкодоступной еды, но подобранную или украденную пищу, не предложенную самим владельцем, и особенно содержащую много жира или белка, собака будет охранять гораздо более жестко, поскольку будет считать владельца конкурентом. Для собаки такая еда не только более привлекательна, но и важна с точки зрения предпочтительной для собаки диеты — содержащей жир и белок. Поэтому более целесообразно сформировать у собаки связь между владельцем и кормом, имеющим высокую пищевую ценность; например, во время кормления щенка владелец может подкладывать ему в миску небольшие количества очень вкусной еды (которая должна содержать не более 10 % суточной потребности в калориях).

Кормление во время тренировки



Проблемы при кормлении

К проблемам при кормлении относятся обжорство, поедание отбросов, попрошайничество, привередливость. Для собак прожорливость – нормальное свойство, а зная их нормальное пищевое поведение, нетрудно объяснить появление привередливости. При нормальном пищевом поведении собака часто быстро съедает большое количество корма за один прием, причем это количество в основном ограничивается возможностями растяжения желудка. Поедание
отбросов объясняется необходимостью найти дополнительные источники пищи, поскольку собака ожидает наступления периодов голода, а попрошайничество и воровство возникают из стремления «искать трудности». Если собака поймет, что запрыгнув на кухонный стол можно украсть исъесть, например, большой кусок жареного мяса, очень маловероятно, что удастся отучить ее от такого поведения. Большинство собак склонны переедать, поэтому владельцы должны сами контролировать количество корма и стараться предотвращать случаи воровства и попрошайничества.Привередливость в питании связана с теми же механизмами. При анализе диеты привередливых щенков часто выясняется, что на самом деле животное получает более чем достаточно калорий, но в основном в составе еды, выпрашиваемой у человека, и часто с высоким содержанием жира. При этом собака отказывается от еды из миски. Таким образом, проблему можно решить, подобрав подходящий корм, а для коррекции попрошайничества применить феномен «поиска трудностей». Удачным решением для привередливых, поедающих отбросы и ворующих еду собак станут кормушки «с секретом» или требующие выполнить определенные действия. Полезно совмещать кормление с обучением, что повышает для собаки «трудность» получения пищи и стимулирует поисковые аспекты пищевого поведения (Рисунок 6).Выбрав несколько различных кормушек, можно увеличить для собаки сложность и многообразие задач при поиске пищи, что для нее окажется важнее вкуса и ассортимента пищевых ароматизаторов.

Выводы

В получившей популярность теории «натурального кормления» основное внимание уделяют составу рациона животных, что позволяет владельцам лучше изучить качество ингредиентов в корме. Однако состав рекомендованных
диет часто подбирают на основе рациона современных волков. По ряду причин, обсужденных выше, эти диеты не могут отражать рацион волков-предков домашних собак, когда люди еще не ограничили их выбор пищи, и не учитывают изменения состава пищи и пищевых потребностей, возникшие при одомашнивании собак. Такой подход к натуральному питанию также не учитывает ряд аспектов кормления, которые могут оказаться очень важны для психологического благополучия собаки и ее владельца. Хотя пищевое поведение собак и волков очень сходно, большинство собак получают весь объем пищи из миски и, как правило, не могут сами добывать себе еду. Во многих случаях при обучении собак используют методы, исключающие пищевое подкрепление, что не только нарушает естественное стремление собаки к определенному оперантному поведению, но и ликвидирует один из ключевых аспектов формирования доверительных и неконкурентных отношений между собакой и владельцем. Это приводит к непослушанию и поведенческим проблемам у собак, часто вынуждающим владельцев использовать методы доминирования и наказания, которые еще сильнее противоречат естественной мотивации собаки. Поэтому нам, ветеринарным специалистам, важно постепенно преодолевать широко распространенное недопонимание той центральной роли, которую кормление играло в процессе одомашнивания, и стимулировать формирование между собакой и ее владельцем правильных отношений.

Литература

1. Savolainen P, Zhang Y, Luo J, et al. Genetic evidence for an East Asian origin of domestic dogs.
Science 2002;298(5598):1610-1613.

2. von Holdt B, Pollinger JP, Lohmueller KE, et al. Genome-wide SNP and haplotype analyses reveal a rich history underlying dog domestication. Nature 2010;464(7290):898-902.

3. Ding ZL, Oskarsson M, Ardalan A, et al. Origins of domestic dog in Southern East Asia is supported by analysis of Y-chromosome DNA. Heredity 2011;108(5):507-514.

4. Thalmann O, Shapiro B, Cui P, et al. Complete mitochondrial genomes of ancient canids suggest a European origin of domestic dogs. Science 2013;342:871-874.

5. Ovodov ND, Crockford SJ, Kuzmin YV, et al. A 33,000 year-old incipient dog from the Altai Mountains of Siberia: Evidence of the earliest domestication disrupted by the last glacial maximum. PLOS ONE 2011.

6. Druzhkova AS, Thalmann O, Trifonov VA. Ancient DNA analysis affirms the canid from Altai as a primitive dog. PLOS ONE 2013.

7. Bradshaw JWS. The evolutionary basis for the feeding behavior of domestic dogs (Canis familiaris) and cats (Felis catus). J Nutr 2006;136(7);1927-1931.

8. Goldenberg M, Goldenberg F, Funk SM, et al. (2010) Diet composition of black-backed jackals, Canis mesomelas, in the Namib Desert. Folia Zool 2010;59(2):93-101.

9. Axelsson E, Ratnakumar A, et al. The genomic signature of dog domestication reveals adaptation to a starchrich diet. Nature 2013;495:360-364.

10. Stahler DR, Smith DW, Guernsey DS. Foraging and feeding ecology of the gray wolf (Canis lupus): Lessonsfrom Yellowstone National Park, Wyoming, USA. J Nutr2006;136(7);1923-1926.

11. Osborne SR. The free food (contrafreeloading) phenomenon: A review and analysis. Animal Learning & Behavior 1977;5(3):221-235.

12. da Silva Vasconcellos A, Adania CH, Ades C. Contrafreeloading in maned wolves: Implications for theirmanagement and welfare. App Animal Behavior Sci 2012;140:85-91.

13. Hiby, EF, Rooney NJ, Bradshaw JWS. Dog training methods: their use, effectiveness and interaction withbehavior and welfare. Anim Welfare2004;13:63-69.

14. Deldalle S, Gaunet F. Effects of two training methods on stress-related behaviors of the dog (Canis familiaris) and on the dog-owner relationship. J Vet Behavior 2014;1e8.

15. Lindberg J, Björnerfeldt S, Saetre P, et al. Selection for tameness has changed brain gene expression in silver foxes. Curr Biol 2005;15(22):915-916.

16. Kukekova AV, Trut LN, Chase K, et al. Measurement of segregating behaviors in experimental Silver Foxpedigrees. Behavior Gen 2007;38(2):185-194.

17. Racca A, Guo K, Meints K, et al. Reading faces: differential lateral gaze bias in processing canine and human facial expressions in dogs and 4-year-old children. PLOS ONE 2012;7(4).

18. Macdonald DW, Carr GM. Variation in dog society: between resource dispersion and social flux. In: Serpell J, (ed). The domestic dog: its evolution, behavior and interactions with people. Cambridge: Cambridge University Press;1995;199-216.

19. Hewson-Hughes AK, Hewson-Hughes VL, Colyer A, et al. Geometric analysis of macronutrient selection in breeds of the domestic dog, Canis lupus familiaris.Behavioral Eco 2012;168:293-304.

20. Hewson-Hughes AK, Hewson-Hughes VL, Miller AT, et al. Geometric analysis of macronutrient selection in the adult domestic cat, Felis catus. J Exp Biol 2011;214:1039-1051.

21. Wren JA, Ramudo AA, Campbell SL, et al. Efficacy and safety of dirlotapide in the management of obese dogs evaluated in two placebo-controlled, masked clinical studies in North America. J Vet Pharmacol Ther 2007;30(1):81-89

22. Weber M, Bissot T, Servet E, et al A high-protein, high-fiber diet designed for weight loss improves satiety in dogs. J Vet Intern Med 2007;21(6):1203-1208.

23. German AJ, Holden SL, Bissot T, et al. A high-protein high-fiber diet improves weight loss in obese dogs. Vet J 2010;183:294-297.

24. Casey RA, Loftus B, Bolster C, et al. Human directed aggression in domestic dogs (Canis familiaris): Occurrence in different contexts and risk factors. AppAnimal Behavior Sci 2014;152:52-63.

25. Marshall-Pescini S, Valsecchi P, Petak I, et al. Does training make you smarter? The effects of training on dogs’ performance (Canis familiaris) in a problem solving task. Behavioural Proc 2008;78:449-454.

Материалы взяты с ресурса: https://vetacademia.royalcanin.ru/

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *
Нажимая кнопку "Отправить комментарий" Вы даёте свое согласие на обработку введенной персональной информации в соответствии с Федеральным Законом №152-ФЗ от 27.07.2006 "О персональных данных".